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III Congreso Forestal Español
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El
papel de las gimnospermas en la vegetación forestal de Andalucía
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Andrés V.
Pérez Latorre y Baltasar Cabezudo
F. de Ciencias, Universidad de
Málaga
Antonio Galán de
Mera
Universidad San Pablo-CEU, Madrid
José Carrión
F. de Biología. Universidad de
Murcia
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as gimnospermas, como plantas con
nivel de organización característico, presentan unos requerimientos
ecológicos generales muy definidos, que han tenido como consecuencia, a nivel
específico, su actual distribución y grado de conservación. Esta
distribución parte de la que presentaban en el periodo Tardiglacial (hace entre
11.000 y 14.000 años), cuando dominaban el paisaje mediterráneo peninsular, a
modo de estepas arboladas (Pinus sp. pl.) con pastizal xerófilo de Artemisia,
Poaceae sp. pl. Chenopodiaceae y con mosaicos de fagáceas
deciduas (tipo Quercus faginea) y betuláceas colonizadoras (Betula).
Durante este periodo el género Pinus comenzó a retroceder, quedando
acantonado en las sierras y en el litoral suroeste, sin llegar nunca a
desaparecer o incluso dominando hasta la actualidad. Las gimnospermas arbustivas
(Juniperus) se extienden desde entonces debido a la tendencia hacia la
aridización del clima, al menos en el sureste (Carrión et al., 2000).
En épocas más recientes, se han vivido dos grandes momentos en la historia
forestal y de la Botánica, en particular sobre el estudio del papel ecológico
de las gimnospermas en la Península Ibérica. Desde finales del XIX a mediados
del XX fueron consideradas como especies autóctonas (cf. Ceballos y Vicioso,
1933), constituyentes de los ecosistemas naturales y, aunque reconociendo su
expansión debido a sus aprovechamientos (madereros, resinas, etc.), se asumía
su areal como muy próximo a la vegetación potencial. Sin embargo, a finales de
la primera mitad del siglo XX, las gimnospermas (sobre todo Pinus),
fueron utilizadas masivamente en reforestación, gran parte de ellas realizadas
en terrenos con potencialidad de frondosas, lo que provocó el movimiento
contrario: un rechazo en grupos sociales y una cierta relegación científica a
ser consideradas especies con distribución basada generalmente en la mano del
hombre, incluso en zonas ecológicamente adversas a las frondosas (Rivas
Martínez, 1987). Sin embargo, desde hace unos años, algunos estudios (entre
otros Costa Tenorio et al. 1988; Cabezudo et al., 1989; García
Latorre y García Latorre, 1996; Blanco et al., 1997; Pérez Latorre et
al., 1998, 1999; Galán de Mera et al., 1999; Carrión et al.,
2000; Martínez García, 2000) comienzan a desentrañar el auténtico e
importante significado ecológico, corológico y paleobotánico de las
gimnospermas.
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Con esta contribución queremos aportar e integrar datos de
distinta índole (ecológicos, corológicos, fitocenológicos y paleobotánicos)
acerca de las gimnospermas en Andalucía, y proponer líneas básicas de
catalogación de la vegetación y especies concretas, con la finalidad de situar
este grupo de plantas en su correcto papel ecosistémico y sinsistemático, al
menos en el territorio que estudiamos, y en áreas limítrofes de condiciones
fitogeográficas semejantes (sur de Extremadura y de Castilla-La Mancha y
Murcia). Las especies estudiadas son las gimnospermas con mayor peso especifico
en la vegetación, por su abundancia o dominancia o por su singularidad. Los
datos paleopalinológicos proceden de secuencias polínicas andaluzas o de
áreas limítrofes (Gutiérrez et al., 1997; Carrión et al.,
2000). El estudio fitocenológico se basa en la metodología fitosociológica y
en caracteres ecomorfológicos de la vegetación. Son también de utilidad la
toponimia y archivos (García Latorre y García Latorre 1996) para la
reconstrucción histórica de la vegetación.
Resultados
En este apartado se citan las especies estudiadas con su
nombre científico, fitocenología, sintaxonomía, distribución en Andalucía,
elemento florístico a que pertenece, (paleo)corología y estado de
conservación (UICN) en Andalucía.
Abies pinsapo Boiss. Vegetación edafoxerófila sobre
substratos magnésicos (dolomías, mármoles y peridotitas) y calizos en áreas
de elevadas precipitaciones (Paeonio-Abietienion pinsapo). Rondeño y
Bermejense. Elemento Mediterráneo relíctico. En Peligro.
Ephedra fragilis Desf. Vegetación edafoxerófila de
dolomías, calizas y yesos (Pino-Juniperion phoeniceae). Bética y
Almeriense. Elemento Irano-Turánico. No amenazada.
Juniperus communis L. Vegetación climatófila de la
alta montaña bética (Pino-Juniperion sabinae). Bético. Elemento
Boreoalpino. No amenazada.
Juniperus macrocarpa Sm. Vegetación edafoxerófila
de arenales y dunas fijas (Juniperion turbinatae). Tingitano-Onubo-Algarviense,
Almeriense. Elemento Mediterráneo. En peligro.
Juniperus oxycedrus L. Vegetación edafoxerófila (Pino-Juniperion
phoeniceae) y climatófila (Pistacio-Rhamnetalia). Todo el
territorio. Elemento Mediterráneo. No amenazada. La subsp. badia
alcanza muy puntualmente el NW de Jaén sobre cuarcitas (Ericion arboreae).
Juniperus phoenicea L. subsp. phoenicea
Vegetación edafoxerófila (dolomías, mármoles, yesos) (Pino-Juniperion
phoeniceae) o semiárida. Bética. Elemento Mediterráneo. No amenazada.
Juniperus sabina L. Vegetación climatófila de la
alta montaña oromediterránea (Pino-Juniperion sabinae). Bética.
Elemento Oromediterráneo. No amenazada.
Juniperus thurifera L. Vegetación climatófila de
medios secos fuertemente continentalizados (Juniperion thuriferae).
Bética Oriental y Manchega. Elemento Mediterráneo. Rara.
Juniperus phoenicea subsp. turbinata
Guss. Vegetación edafoxerófila litoral o paleolitoral (arenales y dunas fijas,
calizas duras) (Juniperion turbinatae, Pino-Juniperion phoeniceae).
Tingitano-Onubo-Algarviense, Rondeña, Almeriense. Elemento Mediterráneo. Rara.
Pinus halepensis Miller. Vegetación en medios
semiáridos o edafoxéricos (dolomías, mármoles, yesos) (Pino-Juniperion
phoeniceae). Bético y Murciano-Almeriense. Elemento Mediterráneo. No
amenazada.
Pinus nigra subsp. salzmannii (Dunal)
Franco. Comunidades edafoxerófilas sobre dolomías (Pino-Juniperion
phoeniceae). También se encuentra en las formaciones de alta montaña
oromediterránea (Pino-Juniperion sabinae). Bético. Elemento
Mediterráneo. No amenazada.
Pinus pinaster Aiton. Vegetación permanente sobre
sustratos magnésicos (dolomíticos, ultrabásicos) (Pino-Juniperion
phoeniceae), mas raro en vegetación climatófila degradada de suelos
silíceos (Quercetalia ilicis). Bético. Elemento Mediterráneo.
No amenazada.
Pinus pinea L. Vegetación permanente de medios
edafoxéricos (arenas y dunas fijas) (Juniperion turbinatae).
Gaditano-Onubense. Elemento Mediterráneo. No amenazada.
Pinus sylvestris L. Vegetación climatófila sobre
dolomías y calizas de la alta montaña oromediterránea (Pino-Juniperion
sabinae). Almijaro-Granatense y Guadiciano-Bacense. Elemento Boreoalpino. No
amenazada.
Taxus baccata L. Forma agrupaciones ombrófilas en el
seno de bosques caducifolios (Aceri-Quercion fagineae, Quercenion
pyrenaicae) o de pinsapos (Paeonio-Abietenion pinsapo). Bético.
Elemento Holártico relíctico. En peligro.
La vegetación caracterizada por las gimnospermas en
Andalucía se ha clasificado en 4 grandes grupos. Para cada uno de ellos se
aporta: diagnosis, fisionomía, especies, ecología, corología, dinamismo,
variabilidad y estado de conservación (UICN) en Andalucía.
Comunidades climatófilas de alta montaña y parameras
1. Pinares albares y sabinares (Daphno oleoides-Pinetum
sylvestris)- comunidad arbórea abierta con estrato de nanofanerófitos
postrados y caméfitos pulviniformes; Pinus sylvestris, P. nigra, Juniperus
communis y J. sabina; piso oromediterráneo subhúmedo-húmedo
calizo-dolomítico; Bética Oriental (Trevenque y Sierra de Baza); vegetación
climatófila. En peligro.
2. Sabinar-enebrales con pinsapos (Abieto pinsapo-Juniperetum
sabinae)- comunidad de nanofanerófitos postrados con estrato arbóreo
achaparrado y caméfitos pulviniformes; Juniperus sabina, J. communis,
Abies pinsapo y Taxus baccata; piso oromediterráneo hiperhúmedo
calizo; Rondense (Sierra de las Nieves); vegetación climatófila. En peligro.
3. Sabinar-piornales (Genisto versicoloris-Juniperetum
nanae)- comunidad de nanofanerófitos postrados y caméfitos pulviniformes; Juniperus
communis, J. sabina, Genista versicolor y Cytisus galianoi;
piso oromediterráneo subhúmedo-húmedo silíceo; Nevadense (Sierra Nevada y
Filabres); vegetación climatófila. Rara.
4. Sabinares albares y negrales (Juniperetum
phoeniceo-thuriferae)- comunidad arbóreo-arbustiva abierta con caméfitos
pulviniformes; Juniperus thurifera, J. phoenicea y J. oxycedrus;
piso supra-mesomediterráneo seco-subhúmedo calizo; distribución Manchega (Huéscar),
Subbética (La Sagra) y Guadiciano-Bacense (Sierra de María); vegetación
climatófila. Vulnerable.
Comunidades edafoxerófilas
5. Pinares negrales con coscojas (Pino pinastri-Quercetum
cocciferae)- comunidad arbóreo-arbustiva de cobertura variable, con
microfanerófitos xerófilos; Pinus pinaster, Juniperus oxycedrus y Quercus
coccifera; piso termo-mesomediterráneo subhúmedo-húmedo serpentínico;
distribución Bermejense (sierras peridotíticas de Málaga); vegetación
edafóxerófila-serpentinícola. No amenazada.
6. Sabinares con pinos carrascos (Pino
halepensis-Juniperetum phoeniceae)- comunidad arbustiva de
microfanerófitos xerófilos con dosel arbóreo variable; Pinus halepensis,
Juniperus phoenicea, J. oxycedrus y Ceratonia siliqua;
piso termomediterráneo subhúmedo dolomítico-marmóreo; Rondeña (Serranía
de Ronda); vegetación edafoxerófila-dolomitícola y marmorícola. No
amenazada.
7. Pinares carrascos con sabinas (Junipero
phoeniceae-Pinetum halepensis): comunidad arbóreo-arbustiva; Pinus
halepensis, Juniperus phoenicea, J. oxycedrus; piso mesomediterráneo
seco-subhúmedo; distribución Subbética y Guadiciano-Bacense (SW de Jaén y
NW de Granada); vegetación edafoxerófila basófila. No amenazada.
8. Pinares carrascos con efedras (comunidad de Ephedra
fragilis y Pinus halepensis): comunidad de arbolado y estrato
arbustivo dispersos; Pinus halepensis, Ephedra fragilis; Juniperus
oxycedrus; piso mesomediterráneo semiárido-seco; distribución
Guadiciano-Bacense (SE de Jaén) y Antequerana (Las Lomas); vegetación
edafoxerófila-gipsícola. Rara.
9. Pinares carrascos con boj (Cneoro tricocci-Buxetum
balearicae)- comunidad arbustiva con dosel arbóreo disperso; Pinus
halepensis, Cneorum triccocum, Buxus balearica y Juniperus
oxycedrus; piso termo-mesomediterráneo seco-subhúmedo
dolomítico-marmóreo; Almijaro-Granatense (Tejeda-Almijara, Cázulas);
vegetación edafoxerófila-dolomitícola y marmorícola relíctica. Rara.
10. Sabinares con pino negral (Rhamno myrtifolii-Juniperetum
phoeniceae)- comunidad arbustiva abierta con dosel disperso de pinos
negrales; Juniperus phoenicea, J. oxycedrus, Pinus pinaster y
Rhamnus myrtifolius; piso meso-supramediterráneo
dolomítico-marmóreo; Bético Oriental (serranías de Andalucía Oriental);
vegetación edafoxerófila-dolomitícola y marmorícola. No amenazada.
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11. Sabinares con pino salgareño (Junipero
phoeniceae-Pinetum salzmanii)- comunidad arbustiva dispersa con dosel
arbóreo abierto y caméfitos pulviniformes; Juniperus phoenicea, J.
oxycedrus, Pinus nigra y Rhamnus myrtifolius; piso supra-mesomediterráneo
subhúmedo dolomítico; Bético Oriental (serranías de Andalucía Oriental);
vegetación edafoxerófila-dolomitícola. No amenazada.
12. Sabinares con boj (Rhamno lycioides-Juniperetum
phoeniceae buxetosum sempervirentis)- comunidad arbustiva abierta de
microfanerófitos xerófilos con dosel abierto de pinos; Juniperus
phoenicea, J. oxycedrus, Pinus halepensis y Buxus
balearica; piso meso-supramediterráneo subhúmedo; Subbética (Sierra de
Grajales, Jaén); vegetación edafoxerófila basófila. Rara.
13. Sabinares con pinsapos (Abieto pinsapo-Juniperetum
phoeniceae)- comunidad arbustiva abierta con dosel disperso de pinsapos; Juniperus
phoenicea, Abies pinsapo y J. oxycedrus; piso meso-supramediterráneo
húmedo dolomítico; Rondeño (Sierra de las Nieves); vegetación
edafoxerófila-dolomitícola. Rara.
14. Pinar-brezales (Genisto tridentis-Stauracanthetum
boivinii con Pinus pinaster)-comunidad arbustiva densa con
estrato disperso de pinos negrales; Pinus pinaster, Erica australis
y Quercus lusitanica; piso mesomediterráneo húmedo silíceo;
Aljíbico (Sierra del Aljibe); vegetación edafoxerófila silicícola. En
peligro.
15. Pinsapares serpentinícolas (Bunio macucae-Abietetum
pinsapo)- comunidad arbórea densa con estrato nemoral herbáceo; Abies
pinsapo; piso supra-mesomediterráneo húmedo-hiperhúmedo serpentínico;
Bermejense (Sierra Bermeja); vegetación edafoxerófila-serpentinícola. En
peligro.
16. Pinsapares basófilos (Paeonio broteroi-Abietetum
pinsapo)- comunidad arbórea densa con estrato nemoral herbáceo poco
desarrollado; Abies pinsapo, Juniperus phoenicea y J.
oxycedrus; piso supra-mesomediterráneo húmedo-hiperhúmedo
calizo-dolomítico; Rondeño (Sierra de las Nieves, Blanca y Grazalema);
vegetación climatófila y edafoxerófila-dolomitícola. Rara.
17. Coscojares con pinos carrascos (Rhamno
velutini-Quercetum cocciferae)- comunidad arbustiva densa con dosel
disperso de pinos carrascos; Ephedra fragilis, Rhamnus velutinus y
Pinus halepensis; piso termo-mesomediterráneo seco-subhúmedo
dolomítico-marmóreo; Rondeño (Sierra de Mijas); vegetación edafoxerófila-dolomitícola
marmorícola. Rara.
18. Enebrales con escobón (Cytiso tribracteolati-Juniperetum
oxycedri)- comunidad arbustiva abierta; Juniperus oxycedrus y Cytisus
tribracteolatus; piso termomediterráneo húmedo silíceo; Aljíbico (Los
Alcornocales); vegetación edafoxerófila-silicícola. En peligro.
19. Madroñal-enebrales (Phillyreo angustifoliae-Arbutetum
unedi con Juniperus badia)- comunidad arbustiva densa; Arbutus
unedo, Erica arborea, Phillyrea sp. pl. y Juniperus
oxycedrus subsp. badia; piso mesomediterráneo húmedo cuarcítico;
Marianense (Sierra Quintana); vegetación serial. Vulnerable.
Comunidades litorales y paleolitorales
20. Sabinares con bolinas (Phlomido purpureae-Juniperetum
turbinatae): comunidad arbustiva muy densa; Juniperus turbinata, Genista
polyanthos, Rhamnus oleoides y Pistacia lentiscus; piso
termomediterráneo subhúmedo silíceo; Araceno-Pacense (valle del Guadiana);
vegetación edafoxerófila acidófila. Rara.
21. Sabinares interiores (Asparago horridi-Juniperetum
turbinatae)- comunidad arbustiva densa; Juniperus oxycedrus, J.
turbinata, Pistacia lentiscus; piso termomediterráneo superior seco
calizo; Antequerano (Sierra del Chorro); vegetación edafoxerófila relíctica.
Vulnerable.
22. Sabinares litorales occidentales (Osyrio
quadripartitae-Juniperetum turbinatae): comunidad arbustiva densa de
microfanerófitos xerófilos; Juniperus turbinata, J. oxycedrus y Pinus
pinea; piso termomediterráneo seco-subhúmedo sobre arenas litorales;
Gaditano-Onubense (litoral de Cádiz y Huelva) y Aljíbico (litoral de Cádiz
y Málaga); vegetación edafoxerófila-psammófila. Rara.
23. Sabinares litorales orientales (Rubio
longifoliae-Juniperetum lyciae): comunidad arbustiva densa poco diversa,
de microfanerófitos xerófilos; Juniperus turbinata, Ephedra fragilis,
Pistacia lentiscus; piso termomediterráneo semiárido-árido sobre arenas
litorales; Almeriense (Punta de El Sabinar); vegetación edafoxerófila-psammófila.
En peligro.
24. Enebrales litorales (Rhamno oleoidis-Juniperetum
macrocarpae)- comunidad arbustiva poco densa de microfanerófitos
xerófilos; Juniperus macrocarpa y Rhamnus oleoides; piso
termomediterráneo seco-subhúmedo sobre arenas litorales; Gaditano-Onubense
(litoral de Huelva y Cádiz); vegetación edafoxerófila-psammófila. En
peligro.
25. Lentiscares con sabinas (Asparago aphylli-Calicotometum
villosae juniperetosum turbinatae): comunidad arbustiva muy densa de
microfanerófitos xerófilos; Juniperus turbinata, Calicotome
villosa; piso termomediterráneo subhúmedo silíceo sobre sustratos
compactos; Aljíbico; vegetación serial climatófila. Rara.
IV. Comunidades xerófilas
26. Coscojares semiáridos con pino carrasco (Rhamno-Quercion,
Mayteno-Periplocion, Querco-Tetraclinidion): comunidades arbustivas
poco densas de microfanerófitos xerófilos espinescentes o micrófilos; Pinus
halepensis, Maytenus senegalensis, Periploca angustifolia, Rhamnus
sp. pl.; piso termo-mesomediterráneo semiárido-árido; Almeriense (Almería
oriental); vegetación climatófila. Vulnerable.
Otras gimnospermas
Existen evidencias de que en Sierra Nevada pudieron existir
pequeñas poblaciones de Cedrus al haberse detectado polen en la turbera
de Padul (Pons & Reille, 1986).
Conclusiones
Las comunidades caracterizadas por gimnospermas en Andalucía
presentan mayor diversidad sobre suelos azonales e intrazonales, caracterizados
por sustratos muy selectivos debido a sales, metales pesados, carencias de iones,
etc o que presentan una topografía que impide el desarrollo de suelos zonales.
En estos lugares, las gimnospermas compiten con ventaja frente a los planifolios,
que prácticamente quedan relegados a condiciones microtopográficas
resguardadas y de suelos algo más profundos, apareciendo sin embargo
angiospermas arbustivas e incluso arbóreas de índole relíctica. Sobre suelos
silíceos, son los planifolios los que dominan debido a la capacidad de
edafización, salvo en áreas semiáridas, de topografía abrupta o con
edafización imposibilitada (peridotitas). Sobre calizas, con desarrollo de
suelos generalmente zonales, también son los planifolios los dominantes salvo
en tres casos puntuales en nuestra comunidad: en la alta montaña por efecto
climático, en las altiplanicies interiores debido a la fuerte continentalidad y
en zonas puntuales de índole relictual. En áreas semiáridas el único estrato
arbóreo climatófilo corresponde a gimnospermas (Pinus). Por lo tanto,
consideramos a las comunidades de gimnospermas de Andalucía como vegetación
autóctona de gran importancia ecológica, al colonizar tanto biótopos de
difíciles condiciones (suelos azonales e intrazonales) como posiciones
relictuales de enorme valor paleobotánico (biótopos relictos) y los huecos
ecológicos desdeñados por los planifolios (alta montaña y zonas áridas). Es
la provincia corológica Bética la que presenta (probablemente a nivel
ibérico) la mayor diversidad de comunidades gimnospérmicas, varias de ellas en
delicado estado de conservación.
  
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